DIVISIONE CELLULARE

Le cellule del corpo umano si moltiplicano in due modi: amitosi e mitosi. L'amitosi è una semplice divisione per cui le cellule si moltiplicano relativamente poco. Con l'amitosi, i cromosomi non si formano, la quantità di DNA non raddoppia, il guscio del nucleo e del nucleolo vengono preservati. Il nucleo cresce senza cambiare la struttura ed è diviso in due. Il risultato è una cellula contenente due nuclei. In alcuni casi, anche il citoplasma è diviso. Di norma, ciò si verifica in cellule differenziate, ad esempio nodi vegetativi.

La mitosi, o cariocinesi, è un altro tipo di fissione complessa indiretta più comune dei nuclei cellulari, che assicura la crescita del corpo e costituisce la base del suo sviluppo.

Il periodo tra le mitosi è chiamato interfase; la sua durata è di 10-20 ore Durante questo periodo, la cellula aumenta a una dimensione critica, poiché vengono sintetizzati DNA, RNA, istoni e altre proteine. Alla fine dell'interfase, i composti vengono sintetizzati in cui viene accumulata l'energia necessaria per la mitosi. Di norma, la sintesi di RNA e proteine ​​totali nel nucleo che coinvolgono il nucleolo non avviene contemporaneamente alla sintesi di DNA e istoni, ma prima di esso. Questi due processi si escludono a vicenda. Il ruolo della matrice per la sintesi dell'RNA è svolto dal DNA che non è associato agli istoni; Il DNA associato agli istoni non è attivo. La sintesi dell'RNA si verifica con la partecipazione dell'enzima polimerasi situato nel nucleo. Dopo la sintesi di RNA e proteine ​​nel mezzo dell'interfase, inizia la sintesi simultanea di DNA e istoni. In questo caso, la quantità di DNA aumenta di 2 volte e nella sua composizione e struttura corrisponde al DNA precedente.

La sintesi del DNA si verifica quando ci sono: 1) trifosfati dei quattro nucleotidi che lo compongono, 2) l'enzima polimerasi, 3) una piccola quantità di semi di DNA che avvia il processo e 4) magnesio. Per la sintesi, è necessaria l'energia che viene rilasciata dall'ATP, che viene sintetizzata nel nucleo in presenza di DNA. La sintesi di fosfati di quattro nucleotidi avviene con la partecipazione di enzimi speciali (chinasi) ed è regolata dal feedback. L'enzima polimerasi coinvolto nella sintesi del DNA si trova nel citoplasma. La quantità di DNA nel nucleo varia a seconda dello stato fisiologico della cellula. Contemporaneamente alla sintesi del DNA, si verifica la sintesi delle proteine ​​del nucleo del nucleo. Il volume del nucleo aumenta contemporaneamente alla sintesi di RNA e proteine ​​non istoniche e durante la sintesi di DNA e istoni quasi non cambia.

Dopo l'interfase, inizia la divisione cellulare, si verifica la mitosi o la cariocinesi - una divisione regolare del nucleo cellulare, a seguito della quale ogni cellula figlia riceve lo stesso numero di cromosomi dello stesso tipo della madre. Durante la mitosi, i processi sintetici cessano e l'RNA scompare dal citoplasma. La mitosi si verifica continuamente ed è schematicamente suddivisa in 4 fasi: prophase, metaphase, anaphase e telophase.

Figura. 15. Schema di karyokinesis, 1 - cellula di riposo; II - prophase, denso groviglio materno; III - groviglio materno sciolto; IV - passaggio dalla prophase alla metafase; V - stadio della piastra equatoriale; VI - palcoscenico della stella madre; VII, VIIIf IX - anafase; X - telofase; XI - due cellule figlie a riposo

In prophase, i cromosomi che avevano l'aspetto di una palla intrecciata di filamenti sottili iniziano a diventare più densi. Diventano distinguibili per dimensioni e forma e ciascuno è diviso longitudinalmente in due; di conseguenza, ci sono 2 serie di cromosomi nel nucleo, 46 ​​ciascuno. I centrioli all'inizio della prophase sono divisi in due e i centrioli secondari partono in direzioni opposte della cellula. Si forma un fuso tra loro, costituito da sottili filamenti citoplasmatici di acromatina, puntati ai poli, ai centrioli e larghi al centro, all'equatore. Durante la formazione del fuso, i cromosomi si coagulano, diventano più corti e più spessi. Il guscio del nucleo e del nucleolo si dissolvono. La fase propede dura dai 30 ai 60 minuti.

Nella metafase, i cromosomi si trovano sul piano equatoriale all'interno del fuso, formando una figura regolare (la stella madre), i cui cromosomi si arrotolano fino alla fine, il che porta al loro accorciamento di un fattore 25. La metafase dura da 2 a 6 minuti.

In anafase, dopo essere stati posizionati all'equatore, entrambi i gruppi di cromosomi figlie iniziano immediatamente a divergere ai poli, che dura 3-15 minuti. La contrazione del fuso è simile alla contrazione delle proteine ​​muscolari (miofibrille). C'è una proteina nei fili del fuso che è vicina nella composizione alla proteina muscolare (actina) e l'ATP è coinvolto nella loro riduzione. La velocità dei cromosomi è di 1 μm al minuto.

Nella telofase, i cromosomi convergono, sono paralleli e diventano invisibili. Intorno a ciascun nucleo figlia si forma una conchiglia, appare il nucleolo e il citoplasma inizia a dividersi contemporaneamente. Un solco appare sul piano equatoriale, che gradualmente approfondisce e separa le cellule figlie. La telofase dura 30-60 minuti e l'intero processo di mitosi 1-2 ore.

A volte con la mitosi, il numero di cromosomi raddoppia senza fissione nucleare (poliploidia).

La meiosi, o divisione di riduzione, è due divisioni cellulari, a seguito delle quali lo spermatozoo e la cellula uovo di una persona contengono 23 cromosomi prima della fecondazione, uno di ogni varietà (set aploide di cromosomi). Entrambe le divisioni meiotiche si susseguono rapidamente. In essi, come nella mitosi, si distinguono 4 fasi. Tuttavia, in prophase, ciascuno dei cromosomi non raddoppia, ma quadruplica: otteniamo 23 fasci di cromosomi con 4 cromosomi in ciascun grappolo (tetradi), che si trovano nella metafase lungo l'equatore. Di conseguenza, 23 doppi cromosomi sono in anafase su ciascun polo. Dopo la separazione del citoplasma, l'interfase non si verifica, i cromosomi non scompaiono e immediatamente i centrioli si dividono e un nuovo fuso si forma ad angolo retto rispetto al fuso della prima divisione; al suo equatore è il numero aploide di doppi cromosomi, che corrisponde alla metafase della seconda divisione. Pertanto, la telofase della prima divisione e la prophase della seconda divisione sono brevi.

La duplicazione dei cromosomi non si verifica più. Nella telofase, il citoplasma è separato, i cromosomi si trasformano in cromatina e compaiono il guscio del nucleo e del nucleolo. Quindi nei testicoli e nelle ovaie si formano cellule germinali maschili e femminili mature, ciascuna contenente 23 cromosomi.

Dopo la fecondazione, cromosomi maschili e femminili simili si uniscono in coppie (coniugazione) e, di conseguenza, appaiono 46 cromosomi (set diploide) nella cellula uovo fecondata. Successivamente, si verifica la mitosi della cellula fecondata..

Ogni coppia di 23 cromosomi umani ha le sue caratteristiche ed è indicata dal suo numero. I più lunghi (circa 10 micron) sono indicati n. 1 e i più corti (circa 2,5 micron) sono contrassegnati n. 22. I cromosomi di ciascuna coppia sono collegati da centromero.

Figura. 16. Cromosomi di una donna (in alto) e un uomo (in basso)

22 coppie di cromosomi sono coinvolte nello sviluppo di segni e proprietà di una persona e sono chiamate autosomi. La 23a coppia di cromosomi è costituita da specifici cromosomi sessuali che determinano il genere del neonato. Nelle donne, questa 23a coppia è composta da due cromosomi X identici (XX) e uomini - di due cromosomi diversi: uno di questi è il cromosoma X e l'altro, molto più piccolo, è il cromosoma di gioco (Y). Dopo la meiosi, tutte le cellule uovo contengono il cromosoma X, negli uomini la metà degli spermatozoi contiene il cromosoma X e l'altra metà contiene il cromosoma Y. Una ragazza si sviluppa da una cellula uovo fecondata da uno sperma con un cromosoma X, e un ragazzo si sviluppa da una cellula uovo fecondata da uno sperma con un cromosoma X.

Teoria della divisione cellulare definitiva

Celle: caratteristiche strutturali e divisione

La teoria cellulare è uno dei fondamentali nella biologia moderna. Il suo sviluppo è diventato una prova irrefutabile dell'unità di tutta la vita sulla Terra..

Secondo la teoria cellulare, una cellula è un'unità elementare strutturalmente funzionale della struttura, del funzionamento, della riproduzione e dello sviluppo di tutti gli organismi viventi. Non c'è vita fuori dalla gabbia.

Tutte le forme di vita cellulari sulla Terra possono essere divise in due grandi gruppi in base alla struttura della loro struttura..

Procarioti (prenucleari) - struttura più semplice, che è nata nelle prime fasi del processo di evoluzione.

Eucarioti (nucleari): quelli più complessi sorti e sviluppati nelle fasi successive del processo di evoluzione.

Le cellule che compongono il corpo umano sono eucariotiche. Secondo gli ultimi scienziati, nel corpo di una persona comune, ci sono in media 37,2 trilioni di cellule.

Per riferimento: un gruppo di scienziati provenienti da Italia, Grecia e Spagna si sono posti il ​​compito di determinare il numero effettivo di cellule nel corpo umano. Hanno studiato tutte le prime opere scientifiche in questo campo negli ultimi cento anni..

Di conseguenza, abbiamo trovato una grande dispersione nelle stime di questo indicatore, che variava da 5 miliardi a 200 trilioni di cellule.

Pertanto, gli autori hanno dovuto fare un lavoro scrupoloso, facendo un conteggio delle cellule separato per ciascun organo del corpo umano e per diversi tipi di cellule del corpo.

Sono stati calcolati il ​​numero e la densità di cellule nel cuore, polmoni, cervello, sistema nervoso centrale, intestino, cistifellea, ossa, tessuti connettivi, sangue e molte altre parti del corpo umano.

Riassumendo i risultati, gli scienziati sono giunti alla conclusione che in media ci sono 37,2 trilioni di cellule nel corpo umano.

Ad esempio, cellule ausiliarie - circa 3 trilioni di neuroglia (glia), un fegato sano è composto da 240 miliardi di cellule, circa 100 miliardi di cellule nervose, 65 miliardi di neuroni, circa 2 miliardi di cellule nel muscolo cardiaco, ecc. (Dati da una rivista scientifica "Annali di biologia umana".

Nel corpo umano ci sono circa 300 tipi di cellule, che sono divise in due grandi gruppi:

• cellule che possono dividersi e moltiplicarsi, cioè sono mitoticamente competenti;
• le cellule che non si dividono sono chiamate cellule postmitotiche. Questi sono neuroni, cardiomiociti, leucociti granulari e altri che hanno raggiunto lo stadio estremo di differenziazione.

Nonostante la varietà di forme, l'organizzazione delle cellule di tutti gli organismi viventi è soggetta a principi strutturali uniformi..

La maggior parte delle cellule del corpo umano si dividono costantemente, quelle nuove sostituiscono quelle vecchie. Grazie a questo processo, il corpo ha la capacità di rinnovarsi e recuperare per tutta la vita..

Secondo gli scienziati, oltre 70 anni di cellule umane subiscono circa 1014 divisioni cellulari in totale. *

Pertanto, ogni muscolo, ogni organo, ogni sistema funzionale di una persona "diventa più giovane" più volte durante la sua vita, come se rinascesse.

Il modo più comune di riprodurre le cellule eucariotiche umane, uno dei processi fondamentali dell'ontogenesi è la mitosi - divisione cellulare indiretta.

Il significato biologico della mitosi risiede nella distribuzione strettamente identica dei cromosomi tra i nuclei figli, che assicura la formazione di cellule figlie geneticamente identiche e mantiene la continuità in un numero di generazioni di cellule *. La durata della mitosi è in media 1-2 ore.

Il processo di riproduzione cellulare si chiama proliferazione. La riproduzione è regolata sia dalla cellula stessa (fattori di crescita autocrina) sia dal suo microambiente (segnali paracrini).

L'attivazione della proliferazione avviene attraverso la membrana cellulare, in cui sono presenti recettori che accettano segnali mitogenici. Questi sono principalmente fattori di crescita e segnali di contatto intercellulari.

I fattori di crescita di solito hanno una natura proteica, peptidica (una sequenza specifica di composti aminoacidici). Attualmente, gli scienziati conoscono circa 100 di questi fattori, tra cui:

• fattore di crescita piastrinica, che è coinvolto nella trombosi e nella guarigione delle ferite;
• fattore di crescita epiteliale;
• fattore di necrosi tumorale;
• fattori stimolanti le colonie;
• varie citochine - interleuchine, ecc..

La durata di una cellula da una divisione all'altra si chiama ciclo cellulare..
Dopo l'attivazione della proliferazione, la cellula lascia la fase di riposo G0 e inizia il ciclo cellulare. Il ciclo cellulare può essere attivato o inattivato.

L'attivazione si verifica a causa di enzimi chiave - le ccline, che hanno preso il nome dal fatto che la loro concentrazione intracellulare cambia periodicamente, raggiungendo il massimo in determinate fasi del ciclo.

Nel processo di attivazione possono essere coinvolte le chinasi: enzimi che catalizzano il trasferimento del gruppo fosfato dalla molecola di adenosina trifosfato (ATP), garantendo l'inclusione di glucosio e glicogeno nel processo di glicolisi nelle cellule viventi.

L'inattivazione è regolata da vari inibitori - sostanze che inibiscono o ritardano il corso di processi fisiologici e fisico-chimici, enzimatici.

I meccanismi molecolari che portano all'arresto irreversibile del ciclo cellulare sono controllati da geni soppressori.

L'obiettivo di un'organizzazione così complessa del processo regolatorio è garantire la sintesi del DNA con il minor numero possibile di errori, in modo che le cellule figlie abbiano materiale ereditario assolutamente identico.

La verifica della copia del DNA viene eseguita in quattro "punti di controllo" del ciclo cellulare. Se vengono rilevati errori, il ciclo cellulare si arresta e viene attivata la riparazione del DNA..

Se è possibile correggere le violazioni della struttura del DNA, il ciclo cellulare continua. Altrimenti, la cellula può "suicidarsi" con l'apoptosi per evitare la probabilità di diventare cancerosa..

La soppressione del ciclo cellulare nella fase G1 viene effettuata dalla proteina p53, agendo attraverso un inibitore della chinasi ciclina-dipendente p21.

Va notato che negli ultimi anni, forse, nessun'altra proteina è stata studiata in modo così intenso come la p53. A oltre un quarto di secolo dall'inaugurazione, ad esso sono state dedicate più di 40 mila opere scientifiche e il loro numero continua a crescere costantemente..

Ovviamente, la proteina p53 non solo riceve segnali che certi valori soglia vengono superati in ciascuno dei processi cellulari, ma fornisce anche risposte adeguate a questi valori, garantendo una correzione coordinata di questi processi, un ulteriore comportamento e il destino delle cellule.

Il ruolo della p53 nel corpo può essere confrontato con il ruolo di un direttore d'orchestra in una orchestra - la sua funzione è monitorare l'implementazione di programmi sviluppati dall'evoluzione, i modelli di comportamento cellulare in una varietà di condizioni.

Il suo principale ruolo biologico è quello di garantire la stabilità del genoma e l'omogeneità genetica delle cellule in un intero organismo.

La funzione di controllo di p53 è di prevenire anomalie e patologie correlate.,

Il fattore di trascrizione p53 si attiva in caso di danno al DNA, nel qual caso la sua funzione è quella di rimuovere dalle cellule replicanti quelle potenzialmente oncogene.

Non è un caso che il gene p53 sia spesso metaforicamente definito il "guardiano del genoma", l '"angelo custode" e il "genoma della coscienza cellulare"; Questi epiteti riflettono chiaramente il ruolo delle proteine ​​nella prevenzione di molte malattie..

Limiti biologici della capacità di divisione cellulare,
Soglia Hayflick

Una delle ipotesi moderne sull'invecchiamento del corpo è chiamata "morte cellulare" o teoria della limitazione della divisione cellulare.

Questa teoria, così come la teoria dei radicali liberi, considera il processo di invecchiamento a livello cellulare.

Nel 1957, il famoso fisico americano Leo Sylard (1898-1964), che studiò l'effetto delle radiazioni sulle cellule che portano alla progeria - invecchiamento accelerato, suggerì che nella vecchiaia il corpo può essere ancora abbastanza sano, solo il numero di cellule in ciascun muscolo in ciascuna il corpo sta diventando più piccolo.

Sviluppando questa ipotesi, il professore americano di anatomia presso la facoltà di medicina dell'Università della California Leonard Hayflick (20 maggio 1928) avanzò un'ipotesi che il processo di invecchiamento è associato al limite biologico della capacità di divisione cellulare.

Nel 1961, conducendo una serie di esperimenti, lo scienziato scoprì alcuni schemi nei processi di divisione cellulare.

Ha suggerito che il tessuto polmonare sembra morire dopo che le sue cellule sono state divise un certo numero di volte. Quindi ha stabilito sperimentalmente che le cellule somatiche (del corpo) possono dividersi solo un numero limitato di volte.

Molto probabilmente, esiste un particolare contatore molecolare nelle cellule. Registra quante divisioni sono già state fatte e impedisce alla cellula di dividersi oltre un certo limite geneticamente determinato..

Più tardi, nel 1969-1977, mentre conduceva studi sull'embrione umano presso il Whistar Institute di Filadelfia, Hayflick scoprì che la principale forma cellulare del tessuto connettivo del corpo, i cosiddetti fibroblasti delle cellule della pelle si dividono circa 50 volte, più o meno 10 volte, dopodiché il processo di divisione si interrompe.

Inoltre, nei neonati, le cellule possono dividersi 80-90 volte, mentre negli anziani (70 anni e oltre) solo 20-30 volte.

Inoltre, nella coltura dei tessuti, ad es. al di fuori del corpo, le cellule umane possono anche dividersi non più di 50 volte, dopo di che muoiono.

Complicando l'esperimento, lo scienziato ha prelevato colture cellulari che sono state congelate dopo che le cellule si sono separate 25 volte.

Scongelando, queste cellule hanno continuato a dividersi fino a raggiungere il limite di 50 divisioni, e poi sono morte.

Va sottolineato che quando le cellule si sono avvicinate al loro limite di divisione, hanno iniziato ad assomigliare ai vecchi tessuti con pigmenti legati all'età che si trovano nelle cellule del cuore e del cervello invecchiate.

La morte cellulare o la funzione compromessa in quelle cellule che non sono sensibili alla divisione, alla fine dello sviluppo, portano a un indebolimento del corpo.

Di conseguenza, il corpo perde gradualmente la sua capacità di rinnovamento e l'intero corpo perde la sua capacità di recupero, il che porta all'invecchiamento di organi e sistemi.

Le regolarità rivelate dal professore americano della divisione cellulare limite nella comunità scientifica sono chiamate "soglia Hayflick".

Divisione cellulare. Mitosi e meiosi, fasi di divisione

La riproduzione cellulare - uno dei processi biologici più importanti, è una condizione necessaria per l'esistenza di tutti gli esseri viventi. Riproduzione dividendo la cella originale.

Una cellula è la più piccola unità morfologica della struttura di qualsiasi organismo vivente, capace di autoproduzione e autoregolazione. Il tempo della sua esistenza dalla divisione alla morte o alla successiva riproduzione è chiamato ciclo cellulare.

I tessuti e gli organi sono composti da varie cellule che hanno il loro periodo di esistenza. Ognuno di loro cresce e si sviluppa al fine di garantire l'attività vitale dell'organismo. La durata del periodo mitotico è diversa: il sangue e le cellule della pelle entrano nel processo di divisione ogni 24 ore e i neuroni sono in grado di riprodursi solo nei neonati, quindi perdono completamente la capacità di riprodursi.

Esistono 2 tipi di divisione: diretta e indiretta. Le cellule somatiche si riproducono indirettamente; la meiosi è inerente ai gameti o alle cellule germinali (divisione diretta).

Mitosi - Divisione indiretta

Il ciclo mitotico comprende 2 stadi consecutivi: interfase e divisione mitotica.

L'interfase (fase di riposo) è la preparazione della cellula per un'ulteriore separazione, in cui ha luogo la duplicazione del materiale di partenza, seguita dalla sua distribuzione uniforme tra le cellule appena formate. Include 3 periodi:

• • Presintetico (G-1) G - dall'inglese gar, cioè il divario viene preparato per la successiva sintesi del DNA, la produzione di enzimi. L'inibizione del primo periodo è stata effettuata sperimentalmente, a seguito della quale la cellula non è entrata nella fase successiva.
  • Sintetico (S) - La base del ciclo cellulare. Si verifica la replica di cromosomi e centrioli del centro cellulare. Solo dopo questo la cellula può procedere alla mitosi.
  • Periodo postsintetico (G-2) o premitotico: si accumula mRNA, necessario per l'inizio dello stadio mitotico stesso. Nel periodo G-2, vengono sintetizzate le proteine ​​(tubulina), il componente principale del fuso mitotico.

Dopo la fine del periodo premitotico, inizia la divisione mitotica. Il processo comprende 4 fasi:

1. Prophase - durante questo periodo, il nucleolo viene distrutto, la membrana del nucleo (nucleoleme) si dissolve, i centrioli si trovano ai poli opposti, formando un apparato per la divisione. Ha due sottofasi:
   • i primi corpi filamentosi (cromosomi) sono visibili, non sono ancora chiaramente separati l'uno dall'altro;
   • in ritardo - vengono rintracciate singole parti dei cromosomi.
2. Metafase: inizia dal momento della distruzione del nucleolema, quando i cromosomi si trovano casualmente nel citoplasma e iniziano solo a spostarsi sul piano equatoriale. Tra loro, tutte le coppie di cromatidi sono collegate nel sito del centromero.
3. Anafase: tutti i cromosomi vengono disconnessi in un momento e si spostano in punti opposti della cellula. Questa è una fase breve e molto importante, poiché è in essa che si verifica l'esatta divisione del materiale genetico.
4. Telofase: i cromosomi si fermano, la membrana nucleare, il nucleolo, si forma di nuovo. Nel mezzo si forma una costrizione, che divide il corpo della cellula madre in due cellule figlie, completando il processo mitotico. Nelle cellule di nuova formazione, il periodo G-2 ricomincia..

Meiosi: divisione diretta

Esiste uno speciale processo di riproduzione che si verifica solo nelle cellule germinali (gameti): questa è la meiosi (divisione diretta). Una caratteristica distintiva per lui è la mancanza di interfase. La meiosi da una cellula di origine produce quattro, con un insieme aploide di cromosomi. L'intero processo di divisione diretta prevede due fasi consecutive, che consistono in prophase, metaphase, anaphase e telophase.

Prima dell'inizio della prophase nelle cellule germinali, si verifica un raddoppio del materiale di partenza, quindi diventa tetraploide.

Prophase 1:

1. Leptotene: i cromosomi sono visibili sotto forma di fili sottili, sono accorciati.
2. Lo zigotene è lo stadio di coniugazione dei cromosomi omologhi, a seguito del quale si formano i bivalenti. La coniugazione è un momento importante della meiosi, i cromosomi sono il più vicini possibile al crossover.
3. Pakhitena: c'è un ispessimento dei cromosomi, il loro accorciamento sta diventando sempre più breve, è in corso l'attraversamento (lo scambio di informazioni genetiche tra cromosomi omologhi è la base dell'evoluzione e della variazione ereditaria).
4. Diplotene - lo stadio dei doppi filamenti, i cromosomi di ogni divergenza bivalente, mantenendo la comunicazione solo nell'area di intersezione (chiasma).
5. Diakinesis: il DNA inizia a condensarsi, i cromosomi diventano molto corti e divergono.

La fase si conclude con la distruzione del nucleoleme e la formazione di un fuso di divisione.

Metafase 1: bivalenti situati nel mezzo della cellula.

Anafase 1: i cromosomi raddoppiati si spostano su poli opposti.

Telofase 1: il processo di divisione è completato, le cellule ricevono 23 bivalenti.

Senza il successivo raddoppio del materiale, la cellula entra nel secondo stadio di divisione.

Prophase 2: tutti i processi che erano in prophase 1 vengono ripetuti di nuovo, vale a dire la condensazione dei cromosomi che si trovano in modo casuale tra organelli.

Metafase 2: due cromatidi collegati all'intersezione (univalenti) si trovano nel piano equatoriale, creando una piastra chiamata metafase.

Anafase 2: - l'univalente è diviso in cromatidi o monadi separati e vengono inviati a diversi poli della cellula.

Telofase 2: il processo di fissione è completato, si forma la membrana nucleare e ogni cellula riceve 23 cromatidi.

La meiosi è un meccanismo importante nella vita di tutti gli organismi. Come risultato di questa divisione, otteniamo 4 cellule aploidi che hanno la metà dell'insieme desiderato di cromatidi. Durante la fecondazione, due gameti formano una cellula diploide completa, preservando il suo cariotipo intrinseco.

È difficile immaginare la nostra esistenza senza divisione meiotica, altrimenti tutti gli organismi con ogni generazione successiva riceverebbero doppi insiemi di cromosomi.

Qual è la divisione cellulare

La divisione cellulare è un processo vitale in cui diverse cellule figlie si formano dalla stessa cellula madre con le stesse informazioni ereditarie della cellula madre.

Il ciclo di vita di ogni cellula è anche chiamato ciclo cellulare. In questo periodo, le fasi possono essere distinte: interfase e divisione.

L'interfase è il periodo di preparazione cellulare per la divisione. Questa volta è caratterizzata da processi metabolici avanzati, dall'accumulo di nutrienti, dalla sintesi di RNA e proteine, nonché dalla crescita e dall'aumento delle dimensioni delle cellule. Nel mezzo di questo periodo, si verifica la replicazione del DNA (raddoppio). Successivamente, inizia la preparazione per la divisione: i centrioli e altri organoidi raddoppiano. La durata dell'interfase dipende dalla varietà cellulare.

Dopo la fase preparatoria, inizia la divisione. Le cellule ecariotiche hanno diversi modi di questo processo: per le cellule somatiche - amitosi e mitosi, per la riproduzione - meiosi.

L'amitosi è la divisione cellulare diretta, in cui i cromosomi non cambiano il loro stato, non esiste un fuso di divisione, il nucleolo e la membrana nucleare non vengono distrutti. Le partizioni si formano nel nucleo o si legano, non si verifica la divisione del citoplasma e, di conseguenza, la cellula si rivela binucleare e quando il processo continua diventa multinucleare.

La divisione cellulare indiretta si chiama mitosi. Quando si verifica, la formazione di cellule identiche nel loro set di cromosomi con la madre e, quindi, assicura la costanza di un particolare tipo di cellule in una serie di generazioni. La mitosi è divisa in quattro fasi: prophase, metaphase, anaphase e telophase.

Nella prima fase, l'involucro nucleare scompare, i cromosomi sono a spirale e si forma un fuso di fissione. Nella metafase, i cromosomi si spostano nella zona equatoriale della cellula, i fili del fuso di fissione si uniscono ai centromeri dei cromosomi. In anafase, i cromatidi fratelli dei cromosomi divergono ai poli della cellula. Ora, ad ogni polo, ci sono tanti cromosomi quanti erano nella cellula originale. La telofase è caratterizzata dalla divisione di organelli e citoplasma, i cromosomi si svolgono e compaiono un nucleo e un nucleolo. Una membrana si forma al centro della cellula e sorgono due cellule figlie, copie esatte della madre.

La meiosi è un processo di riproduzione delle cellule germinali, il cui risultato è la formazione di cellule germinali (gameti) contenenti metà del set di cromosomi dall'originale. Gli stessi stadi sono caratteristici sia per la mitosi. Solo la meiosi è costituita da due divisioni che si susseguono immediatamente una dopo l'altra e di conseguenza si ottengono 4 cellule, non 2. Il significato biologico della meiosi è la formazione di cellule aploidi che, una volta connesse, diventano nuovamente diploidi. La meiosi garantisce la costanza del cromosoma durante la riproduzione sessuale e varie combinazioni di geni contribuiscono ad un aumento della diversità dei caratteri negli organismi della stessa specie.

La divisione cellulare procariotica ha le sue caratteristiche. Quindi negli organismi senza nucleare, la catena del DNA materno viene prima divisa, seguita dalla costruzione di catene complementari. Durante la divisione, le due molecole di DNA formate divergono e tra loro si forma un setto di membrana. Il risultato sono due cellule identiche, ognuna delle quali contiene un filamento di DNA materno e uno recentemente sintetizzato.

Mitosi e meiosi

Ciclo di vita cellulare (ciclo cellulare)

Dal momento in cui una cellula appare fino alla sua morte a causa dell'apoptosi (morte cellulare programmata), il ciclo di vita della cellula continua.

Qui e in futuro useremo la formula genetica della cellula, dove "n" è il numero di cromosomi e "c" è il numero di DNA (cromatide). Lascia che ti ricordi che ogni cromosoma può contenere una molecola di DNA (un cromatide) (nc) o due (n2c).

Il ciclo cellulare comprende diversi stadi: divisione (mitosi), periodo postmitotico (presintetico), sintetico, post-sintetico (premitotico). Gli ultimi tre periodi compongono interfase - preparazione per la divisione cellulare.

Analizziamo i periodi di interfase in modo più dettagliato:

Periodo postmitotico G₁ - 2n2c

I ribosomi si formano intensivamente, l'ATP e tutti i tipi di RNA, gli enzimi vengono sintetizzati, i mitocondri si dividono, la cellula cresce.

Periodo sintetico S - 2n4c

Dura 6-10 ore. L'evento più importante di questo periodo è il raddoppio del DNA, a causa del quale, alla fine del periodo sintetico, ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi. Proteine ​​del DNA strutturale - gli istoni sono sintetizzati attivamente.

Periodo premitotico G₂ - 2n4c

Corto, dura 2-6 ore. Questa volta la cellula impiega la preparazione per il processo successivo: la divisione cellulare, le proteine ​​e l'ATP vengono sintetizzate, i centrioli vengono raddoppiati.

Mitosi (greco μίτος - filo)

La mitosi è un metodo indiretto di divisione cellulare, il più comune tra gli organismi eucariotici. La durata dura circa 1 ora. La cellula viene preparata per la mitosi durante il periodo interfase sintetizzando proteine, ATP e raddoppiando la molecola di DNA nel periodo sintetico.

La mitosi è composta da 4 fasi, che considereremo più dettagliatamente di seguito: prophase, metaphase, anaphase, telophase. Lascia che ti ricordi che una cellula entra nella mitosi con una quantità già raddoppiata (nel periodo sintetico) di DNA. Considereremo la mitosi come un esempio di una cellula con un set di cromosomi e DNA 2n4c.

• La cromatina informe nel nucleo inizia a riunirsi in strutture chiaramente formate - cromosomi - questo accade a causa dell'elica del DNA (ricorda il mio esempio dell'associazione di un cromosoma con una matassa di filo)
• Il guscio del nucleo si rompe, i cromosomi compaiono nel citoplasma della cellula
• I centrioli si spostano sui poli della cellula, si formano i centri del fuso di fissione

Il DNA viene massimizzato a spirale nei cromosomi che si trovano all'equatore della cellula. Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi collegati da un centromero (cinetocoro). I fili del fuso di fissione sono attaccati ai centromeri dei cromosomi (più precisamente, sono attaccati al cinetocoro centromero).

La fase più breve di mitosi. I cromosomi costituiti da due cromatidi si scompongono in cromatidi separati. I filamenti del fuso del filamento tirano i cromatidi (sinonimo - cromosomi figlie) verso i poli della cellula.

In questa fase, i cromatidi (cromosomi figlie) raggiungono i poli della cellula.

• Inizia il processo di despiralizzazione del DNA, i cromosomi scompaiono e diventano cromatina (ricorda l'associazione sulla matassa non attorcigliata del filo)
• Appare un guscio nucleare, si forma un nucleo
• I fili del mandrino sono rotti

Nella telofase, il citoplasma è diviso: citocinesi (citotomia), a seguito della quale si formano due cellule figlie con un set di 2n2c. Nelle cellule animali, la citocinesi viene effettuata dalla costrizione del citoplasma, nelle cellule vegetali - dalla formazione di una parete cellulare densa (che cresce dall'interno verso l'esterno).

Le cellule figlie 2n2c formate in telofase entrano nel periodo postmitotico. Quindi, nel periodo sintetico, in cui il DNA viene raddoppiato, dopo di che ogni cromosoma è costituito da due cromatidi - 2n4c. Una cellula con un set di 2n4c ed entra nella prophase della mitosi. Quindi il ciclo cellulare si chiude.

Il significato biologico della mitosi è molto significativo:

• Come risultato della mitosi, si formano le cellule figlie - copie genetiche (cloni) della madre.
• La mitosi è un metodo universale di riproduzione asessuata, rigenerazione e procede in modo identico in tutti gli eucarioti (organismi nucleari).
• L'universalità della mitosi è l'ennesima prova dell'unità di tutto il mondo organico..

Prova a ricordare le fasi della mitosi da solo e descrivi gli eventi che si verificano in esse. Presta particolare attenzione allo stato dei cromosomi, enfatizza quante molecole di DNA (cromatidi) contengono.

Meiosi

La meiosi (dal greco. Μείωσις - riduzione), o riduzione della divisione cellulare - un modo di divisione cellulare, in cui il materiale ereditario in essi (il numero di cromosomi) viene dimezzato. La meiosi si verifica durante la formazione delle cellule germinali (gameti) negli animali e le spore nelle piante.

Come risultato della meiosi, le cellule diploidi (2n) producono cellule aploidi (n). La meiosi consiste in due divisioni consecutive, tra le quali praticamente non c'è pausa. Il raddoppio del DNA prima della meiosi si verifica nel periodo sintetico dell'interfase (come nella mitosi).

Come già accennato, la meiosi consiste di due divisioni: meiosi I (riduzione) e meiosi II (equazionale). La prima divisione si chiama riduzione (lat. Reductio - diminuzione), dal momento che alla fine il numero di cromosomi è dimezzato. La seconda divisione - equazionale (aequatio latino - equalizzazione) è molto simile alla mitosi.

Procediamo allo studio della prima divisione della meiosi. Come base, prendiamo una cellula con due cromosomi e una quantità raddoppiata (nel periodo sintetico di interfase) di DNA - 2n4c.

Prophase della meiosi I

Oltre ai processi tipici della prophase (spirale del DNA nei cromosomi, distruzione della membrana nucleare, movimento dei centrioli ai poli della cellula), si verificano due processi più importanti nella meiosi I prophase: coniugazione e incrocio.

Coniugazione (lat. Conjugatio - connessione) - la convergenza di cromosomi omologhi tra loro. I cromosomi omologhi sono quelli che corrispondono tra loro per dimensioni, forma e struttura. Come risultato della coniugazione, si formano complessi costituiti da due cromosomi - bivalenti (lat. Bi - doppio e valente - forte).

Dopo la coniugazione, diventa possibile il seguente processo: l'attraversamento (dall'incrocio inglese), durante il quale vi è uno scambio di siti tra cromosomi omologhi.

Il crossover è il processo più importante durante il quale si verifica la ricombinazione genica, che crea materiale unico per l'evoluzione, successiva selezione naturale. Il crossover porta alla diversità genetica della prole.

I bivalenti (complessi di due cromosomi) si allineano all'equatore della cellula. Si forma un fuso di fissione, i cui filamenti sono attaccati al centromero (cinetocore) di ciascun cromosoma che costituisce il bivalente.

I fili del fuso di divisione sono ridotti, a seguito dei quali i bivalenti si rompono in singoli cromosomi, che sono attratti dai poli della cellula. Di conseguenza, un insieme aploide della futura cellula, n2c, si forma su ciascun polo, a causa del quale la meiosi I è chiamata divisione di riduzione.

Si verifica la citochinesi - divisione del citoplasma. Si formano due cellule con un insieme aploide di cromosomi. Un'interfase molto breve dopo la meiosi I è sostituita da una nuova divisione: la meiosi II.

La meiosi II è molto simile alla mitosi in tutte le fasi, quindi se hai dimenticato qualcosa: guarda nell'argomento sulla mitosi. La principale differenza tra meiosi II e meiosi I è che nell'anafasi della meiosi II i cromatidi (cromosomi figlie) non si discostano verso i poli della cellula.

Come risultato della meiosi I e della meiosi II, abbiamo ottenuto da una cellula diploide 2n4c una cellula aploide - nc. Questa è l'essenza della meiosi: la formazione di cellule aploidi (sessuali). Dobbiamo ancora ricordare l'insieme di cromosomi e DNA in varie fasi della meiosi quando studiamo la gametogenesi, a seguito della quale si formano spermatozoi e uova - cellule germinali (gameti).

Ora prendiamo una cellula in cui 4 cromosomi. Prova a descrivere in modo indipendente le fasi e le fasi attraverso le quali passerà durante la meiosi. Parla e comprendi l'insieme dei cromosomi in ogni fase.

Ricorda che prima della meiosi, il DNA è raddoppiato nel periodo sintetico. Per questo motivo, già all'inizio della meiosi, vedi il loro numero aumentato - 2n4c (4 cromosomi, 8 molecole di DNA). Capisco che voglio scrivere 4n8c, ma questa è una voce errata!) Dopo tutto, la nostra cella originale è diploide (2n), non tetraploide (4n);)

Quindi, è tempo di discutere il significato biologico della meiosi:

• Mantiene un numero costante di cromosomi in tutte le generazioni, previene il raddoppio del numero di cromosomi
• Grazie all'attraversamento, nascono nuove combinazioni di geni e viene garantita la diversità genetica della composizione del gamete.
• Prole con nuovi tratti: materiale per l'evoluzione che subisce una selezione naturale

Dimezzamento binario

La mitosi e la meiosi sono possibili solo negli eucarioti, ma per quanto riguarda i procarioti: i batteri? Hanno inventato un metodo leggermente diverso e condividono la divisione binaria in due. Si trova non solo nei batteri, ma anche in numerosi organismi nucleari: ameba, ciliati, euglena verde.

In condizioni favorevoli, i batteri si dividono ogni 20 minuti. Se le condizioni non sono così favorevoli, allora viene dedicato più tempo alla crescita e allo sviluppo, all'accumulo di nutrienti. Gli intervalli tra le divisioni diventano più lunghi.

Amitosi (dal greco. Ἀ - una particella di negazione e μίτος - un filo)

Il metodo di divisione cellulare diretta, in cui non esiste formazione di un fuso di divisione e distribuzione uniforme dei cromosomi. Le cellule sono divise direttamente dalla costrizione, il materiale ereditario viene distribuito "come chiunque è fortunato" - in modo casuale.

L'amitosi si verifica nelle cellule tumorali (tumorali), infiammatorie, nelle vecchie cellule.

© Bellevich Yuri Sergeevich 2018-2020

Questo articolo è stato scritto da Bellevich Yuri Sergeyevich ed è la sua proprietà intellettuale. La copia, la distribuzione (inclusa la copia su altri siti e risorse su Internet) o qualsiasi altro uso di informazioni e oggetti senza il previo consenso del detentore del copyright è punibile dalla legge. Per i materiali dell'articolo e il permesso di usarli, si prega di contattare Bellevich Yuri.

Come si dividono le cellule

Una cellula nella sua vita attraversa vari stati: la fase di crescita e la fase di preparazione alla divisione e alla divisione. Il ciclo cellulare - il passaggio dalla divisione alla sintesi delle sostanze che compongono la cellula, e quindi di nuovo alla divisione - può essere rappresentato nel diagramma come un ciclo in cui si distinguono più fasi.

Sono descritti tre metodi per la divisione delle cellule eucariotiche: amitosi (divisione diretta), mitosi (divisione indiretta) e meiosi (divisione di riduzione).

L'amitosi è un metodo relativamente raro di divisione cellulare. Con l'amitosi, il nucleo interfase è diviso per costrizione, non è garantita una distribuzione uniforme del materiale ereditario. Spesso, il nucleo viene diviso senza successiva separazione del citoplasma e si formano cellule binucleari. Una cellula che ha subito l'amitosi non è più in grado di entrare nel normale ciclo mitotico. Pertanto, l'amitosi si verifica, di regola, nelle cellule e nei tessuti destinati alla morte..

Mitosi. La mitosi, o divisione indiretta, è il modo principale di dividere le cellule eucariotiche. La mitosi è una fissione nucleare che porta alla formazione di due nuclei figlie, ognuno dei quali ha esattamente lo stesso insieme di cromosomi che era nel nucleo genitore. I cromosomi presenti nella cellula doppia, si allineano nella cellula, formando una piastra mitotica, sono attaccati ai fili del fuso della fissione, che si estendono ai poli della cellula e la cellula si divide, formando due copie del set originale.

Fig. 1. Mitosi e meiosi

Nella formazione di gameti, ad es. cellule germinali - sperma e uova - si verifica la divisione cellulare, chiamata meiosi. La cellula originale ha un set diploide di cromosomi, che poi raddoppiano. Ma se durante la mitosi in ciascun cromosoma i cromatidi divergono semplicemente, quindi durante la meiosi, il cromosoma (costituito da due cromatidi) è strettamente intrecciato nelle sue parti con un altro cromosoma omologo ad esso (anch'esso costituito da due cromatidi) e si verifica l'incrocio - lo scambio di sezioni omologhe di cromosomi. Quindi nuovi cromosomi con geni misti di "madre" e "di padre" divergono e cellule con un set diploide di cromosomi si formano, ma la composizione di questi cromosomi è già diversa da quella originale, in essi si è verificata la ricombinazione. La prima divisione della meiosi è completata e la seconda divisione della meiosi si verifica senza sintesi del DNA, quindi, in questa divisione, la quantità di DNA viene dimezzata. Dalle cellule originali con un set diploide di cromosomi, sorgono i gameti con un set aploide. Quattro cellule aploidi si formano da una cellula diploide. Le fasi di divisione cellulare che seguono l'interfase sono chiamate prophase, metaphase, anaphase, telofase e di nuovo dopo la divisione interfase.

Fig.2 Fasi di divisione cellulare

Prophase - la fase più lunga della mitosi, quando vi è una ristrutturazione dell'intera struttura del nucleo per la fissione. In fase preliminare, l'accorciamento e l'ispessimento dei cromosomi si verificano a causa della loro spiralizzazione. In questo momento, i cromosomi sono doppi (il raddoppio si verifica nel periodo S dell'interfase), consistono in due cromatidi, interconnessi nella regione della costrizione primaria dalla struttura osby - i cetromeri. Contemporaneamente all'ispessimento dei cromosomi, il nucleolo scompare e la membrana nucleare viene frammentata (si decompone in serbatoi separati). Dopo il decadimento della membrana nucleare, i cromosomi si trovano liberamente e casualmente nel citoplasma. Inizia la formazione di un fuso achromativo: il fuso di divisione, che rappresenta un sistema di fili che vanno dai poli della cellula. Le filettature del mandrino hanno un diametro di circa 25 nm. Questi sono fasci di microtubuli costituiti da subunità di proteina tubulina. I microtubuli iniziano a formarsi sul lato dei centrioli o sul lato dei cromosomi (nelle cellule vegetali).

Metaphase. Nella metafase, la formazione del fuso di divisione è completata, che consiste di due tipi di microtubuli: cromosomico, che si lega ai centromeri dei cromosomi, e cenrosomiale (polo), che si estende da un polo all'altro del polo della cellula. Ogni doppio cromosoma è attaccato ai microtubuli del fuso di fissione. I cromosomi sono, per così dire, spinti fuori dai microtubuli nella regione dell'equatore della cellula, cioè sono equidistanti dai poli. Si trovano sullo stesso piano e formano la cosiddetta piastra equatoriale o metafase. Nella metafase, la doppia struttura dei cromosomi, collegata solo nella regione centromerica, è chiaramente visibile. È durante questo periodo che è facile calcolare il numero di cromosomi, per studiarne le caratteristiche morfologiche.

L'anafase inizia dividendo il centromero. Ciascuno dei cromatidi di un cromosoma diventa un cromosoma indipendente. La contrazione dei trefoli di trazione del fuso di acromatina li porta ai poli opposti della cellula. Di conseguenza, in ciascuno dei poli della cellula ci sono tanti cromosomi quanti erano nella cellula madre e il loro set è lo stesso.

La telofase è l'ultima fase della mitosi. I cromosomi despiralizzano, diventano scarsamente visibili. Su ciascuno dei poli attorno ai cromosomi, viene ricreata l'involucro nucleare. Si formano i nucleoli, il fuso della divisione scompare. Nei nuclei formati, ogni cromosoma è ora costituito da un solo cromatide e non due.

Ognuno dei nuclei di nuova formazione ha ricevuto l'intera quantità di informazioni genetiche possedute dal DNA nucleare della cellula madre. Come risultato della mitosi, entrambi i nuclei della figlia hanno la stessa quantità di DNA e lo stesso numero di cromosomi, lo stesso della madre.

Citochinesi - dopo la formazione di due nuovi nuclei nella telofase, la divisione cellulare e la formazione del setto - la placca cellulare - nel piano equatoriale.

Nella prima telofase, tra due nuclei figlie, senza raggiungerli, si forma un sistema cilindrico di fibre, chiamato frammentoplasto, che, come le fibre del fuso di acromatina, è costituito da microtubuli ed è collegato ad esso. Le vescicole del Golgi contenenti sostanze pectiniche si accumulano al centro del fragmoplasto all'equatore tra i nuclei figli. Si uniscono tra loro e danno origine alla piastra cellulare e le loro membrane sono coinvolte nella costruzione del plasmolemmo su entrambi i lati della piastra. La piastra cellulare è posata sotto forma di un disco sospeso in un frammento di plastica. Le fibre di plastica frammentate sembrano controllare la direzione del movimento delle bolle del Golgi. La placca cellulare cresce centrifugamente verso le pareti della cellula madre a causa dell'inclusione di sempre più nuove vescicole del Golgi in esso. La placca cellulare ha una consistenza semiliquida, è composta da protopectina amorfa e pectati di magnesio e calcio. In questo momento, i plasmodesmata si formano da ER tubolare. Il fragmoplast in espansione assume gradualmente la forma di un barilotto, permettendo alla piastra cellulare di crescere lateralmente fino a quando non si collega alle pareti della cellula madre. Phragmoplast scompare, termina la separazione di due cellule figlie. Ogni protoplasto pone la sua parete cellulare primaria su una piastra cellulare..

La citochinesi della piastra cellulare si verifica in tutte le piante superiori e in alcune alghe. In altri organismi, le cellule sono divise dall'introduzione della membrana cellulare, che gradualmente approfondisce e separa le cellule.

Il significato biologico della mitosi consiste strettamente nella stessa distribuzione tra cellule figlie di portatori materiali dell'ereditarietà - molecole di DNA che compongono i cromosomi. A causa della separazione uniforme dei cromosomi replicati tra le cellule figlie, viene assicurata la formazione di cellule geneticamente equivalenti e viene mantenuta la continuità in un numero di generazioni di cellule. Ciò fornisce gli stessi importanti aspetti della vita come lo sviluppo e la crescita embrionali di organismi, il ripristino di organi e tessuti dopo il danno. La divisione cellulare mitotica è anche la base citologica della riproduzione asessuata degli organismi..

Meiosi. La meiosi è un modo speciale di divisione cellulare, con conseguente riduzione (riduzione) del numero di cromosomi della metà e transizione delle cellule dallo stato diploide (2n) allo stato aploide (n). La meiosi è un singolo processo continuo costituito da due divisioni consecutive, ciascuna delle quali può essere divisa nella stessa come nella mitosi, quattro fasi: prophase, metaphase, anaphase e telofase. Entrambe le divisioni sono precedute da un'interfase. Nel periodo sintetico di interfase, prima dell'inizio della meiosi, la quantità di DNA raddoppia e ogni cromosoma diventa due cromatidi.

La prima divisione meiotica, o riduzione.

La fase I dura da alcune ore a diverse settimane. Spirale cromosomica. Coniugato di cromosomi omologhi, formando coppie bivalenti. Bivalente è costituito da quattro cromatidi di due cromosomi omologhi. Nei bivalenti, viene effettuato il passaggio di incrocio: lo scambio di regioni omologhe di cromosomi omologhi, che porta alla loro profonda trasformazione. Durante il kossingover, si verifica uno scambio di blocchi genici, il che spiega la diversità genetica della prole. Alla fine della prophase, la membrana nucleare e il nucleolo scompaiono, si forma un fuso di acromatina.

Metafase I - i bivalenti sono raccolti nel piano equatoriale della cellula. L'orientamento dei cromosomi materni e paterni da ciascuna coppia omologa verso l'uno o l'altro polo del fuso di fissione è casuale. Un filo di trazione di un fuso di acromatina si unisce al centromero di ciascun cromosoma. Due cromatidi Setrino non sono separati.

Anafase I - c'è una contrazione dei fili di trazione e i cromosomi a due cromatidi divergono ai poli. I cromosmi omologhi di ciascuno dei bivalenti vanno ai poli opposti. I cromosomi omologhi ridistribuiti casualmente di ciascuna coppia divergono (distribuzione indipendente) e su ciascuno dei poli viene raccolta la metà del numero (set aploide) di cromosomi, si formano due set aploidi di cromosomi.

Telofase I: ai poli del fuso, viene assemblato un singolo set di cromosomi aploidi, in cui ogni tipo di cromosoma non è più rappresentato da una coppia, ma da un cromosoma costituito da due cromatidi. Nella telofase I di breve durata, viene ripristinata la membrana nucleare, dopo di che la cellula madre viene divisa in due figlie.

La seconda divisione meiotica segue immediatamente la prima ed è simile alla mitosi ordinaria (quindi viene spesso chiamata mitosi della meiosi), solo le cellule che vi entrano portano una serie aploide di cromosomi.

Prophase II - Corto.

Metafase II - il fuso di fissione si forma di nuovo, i cromosomi si allineano sul piano equatoriale e sono attaccati ai microtubuli del fuso di fissione da centromeri.

Anafase II: i loro centromeri sono separati e ogni cromatide diventa un cromosoma indipendente. I cromosomi secondari separati vengono inviati ai poli del mandrino.

Telofase II - la divergenza dei cromosomi fratelli verso le estremità dei poli e la divisione cellulare si sviluppa in: 4 cellule con un insieme aploide di cromosomi si formano da due cellule aploidi.

La fissione di riduzione è, per così dire, un regolatore che impedisce un continuo aumento del numero di cromosomi durante la fusione dei gameti. Se non esistesse tale meccanismo, durante la riproduzione sessuale il numero di cromosomi raddoppierebbe in ogni nuova generazione. Coloro. a causa della meiosi, un certo e costante numero di cromosomi viene mantenuto in tutte le generazioni di ogni specie di piante, animali, protisti e funghi. Un altro valore è quello di garantire la diversità della composizione genetica dei gameti come risultato dell'incrocio e come risultato di una diversa combinazione di cromosomi paterni e materni quando divergono nell'anafase I della meiosi. Ciò garantisce la comparsa di una progenie diversa ed eterogenea durante la riproduzione sessuale degli organismi..

Come si dividono le cellule

Tutte le cellule derivano dalla divisione. Nel processo di mitosi, quando i cromosomi vengono raddoppiati e separati usando l'apparato mitotico, ogni cellula riceve un set completo di "istruzioni" ereditarie.

Grazie alla moltiplicazione delle cellule, la vita riesce a girare il tempo attorno al dito. Nelle migliori condizioni, la durata della vita delle singole cellule viene misurata in giorni, settimane, mesi, al massimo in decenni; e anche prima della fine del tempo assegnato, col passare del tempo, i vivi iniziano a invecchiare. Tuttavia, a causa della moltiplicazione delle celle, il tempo può essere riportato indietro e inoltre con un doppio guadagno - invece di una cella, ottieni due.

Ogni cellula inizia la sua esistenza individuale, essendo dotata di tutti gli ingredienti dei suoi genitori, e ad un certo punto cessa di esistere, trasformandosi in due cellule figlie, a cui trasferisce per eredità tutti questi ingredienti in un unico pezzo. Queste cellule figlie fanno la stessa cosa, e questo può andare all'infinito: la cellula è immortale.

Tratteremo qui il caso ideale dell'infinita propagazione delle cellule dando alle generazioni successive di individui identici; tuttavia, va notato che nel mondo vivente l'immortalità non è necessariamente associata a tale uniformità. In organismi costituiti da un gran numero di cellule, alcune cellule acquisiscono caratteristiche e caratteristiche molto peculiari e servono quelle cellule speciali - cellule germinali, che hanno il compito di garantire la continuità della trasmissione delle inclinazioni ereditarie di generazione in generazione. Tali cellule differenziate di solito cessano di moltiplicarsi e quindi sono destinate all'invecchiamento. Inoltre, quando le celle si moltiplicano, a volte si verificano errori; l'evoluzione corregge questi errori - mutazioni - ed entrano nella storia dell'organismo.

In una forma generale, il ciclo di propagazione delle cellule consiste nel raddoppiare tutte le sue parti costituenti, dopo di che si verifica la divisione, durante la quale queste parti costituenti vengono distribuite tra le cellule figlie. La parte più importante di questo processo è la riproduzione di quelle molecole in cui sono contenute le informazioni genetiche, poiché è questa parte che è responsabile del mantenimento della natura e del potenziale delle cellule di ciascun dato tipo. L'istituzione del fatto che la molecola autoriproducente dell'acido desossiribonucleico (DNA) è un fattore di continuità genetica, è uno dei risultati più significativi e decisivi della scienza moderna..

Tuttavia, la descrizione della riproduzione di cellule e organismi non può essere ridotta al semplice raddoppio delle molecole, sebbene sia regolata da questo raddoppio. Prova a immaginare una giraffa che si riproduce dividendosi: ogni molecola di giraffa dovrebbe essere raddoppiata e le molecole risultanti sarebbero distribuite tra due nuove giraffe - un processo, per dirla in modo delicato, molto imbarazzante. Con il solito metodo di allevamento, una giraffa produce un uovo, che può fornire lo sviluppo di un'altra giraffa... (Omettiamo qui il maschio, la cui funzione è quella di portare una certa varietà in questa materia.) La creazione di una nuova giraffa è associata alla moltiplicazione delle cellule, che si verifica anche secondo un certo schema. Solo un piccolo numero di molecole, di cui i geni situati nel nucleo cellulare sono i più importanti, sono in grado di raddoppiare se stessi. Queste molecole non sono solo riprodotte, ma, inoltre, regolano, in ogni nuova generazione, la creazione e il "montaggio" di altri materiali e strutture che compongono la cellula.

In un tale metodo di riproduzione (caratteristica di tutte le cellule animali e vegetali e per alcuni organismi unicellulari), il fatto che il materiale genetico sia imballato in diversi cromosomi è di particolare importanza. Osservare il comportamento di questi cromosomi è abbastanza semplice e anche il significato degli eventi che si verificano in questo caso è abbastanza chiaro. Nell'intervallo tra due divisioni cellulari - durante la cosiddetta interfase - il materiale genetico si trova nel nucleo, ma sotto forma di fili molto sottili e molto allungati. In un microscopio convenzionale, i singoli cromosomi durante questo periodo sono indistinguibili; non sono stati studiati abbastanza rigorosamente e con l'aiuto di un microscopio elettronico. La durata dell'interfase nelle cellule animali e vegetali varia da 10 a 20 ore.

Durante il periodo di divisione, che dura circa un'ora (ovviamente, con deviazioni molto grandi in entrambe le direzioni), l'apparato genetico attraversa una serie di cambiamenti complessi, ma molto chiaramente distinguibili. I cromosomi sono compattati in corpi molto compatti. Il guscio nucleare nella maggior parte dei casi decade. I cromosomi si trasformano in una parte dell'apparato mitotico - una struttura che determina l'ordinamento del processo di mitosi. Su scala cellulare, l'apparato mitotico è una grande formazione. Ha poli ai quali tendono i cromosomi e il suo equatore imposta il piano lungo il quale avviene la divisione cellulare. Con l'aiuto dell'apparato mitotico, i cromosomi si allineano in un certo ordine. Prima si spostano verso l'equatore. Quindi i cromosomi fratelli (risultanti dal raddoppio di ciascun cromosoma in una fase precedente) divergono e sono diretti ai poli opposti. In questo caso, la cellula si divide lungo l'equatore dell'apparato mitotico e si ottengono due cellule figlie; ciascuna delle cellule figlie è dotata di un set completo di copie di tutti i cromosomi ottenuti dalla cellula madre durante la divisione, a seguito della quale è sorto.

Quindi i cromosomi di ogni cellula figlia vengono espansi. Un nuovo involucro nucleare si forma attorno a loro, e non appena la sua formazione è completata, i cromosomi sono pronti a ricominciare l'intera catena di processi che finirà con la trasformazione di ciascuno di essi nei cromosomi di due nuove cellule figlie, esattamente nello stesso modo in cui sono sorti.

Secondo lo schema idealizzato del ciclo di riproduzione di una cellula animale o vegetale, la cellula si divide in due metà, dopo di che ogni cellula figlia raddoppia di dimensioni (andando raramente oltre le masse raggiunte dalla cellula madre al momento della divisione), e quindi si divide. La divisione crea le condizioni per la crescita; la crescita termina con la divisione. Pertanto, era logico supporre che esista una relazione causale tra divisione e crescita con una certa massa critica. Sfortunatamente, dobbiamo abbandonare questa ipotesi, poiché studi approfonditi hanno dimostrato che una cellula può iniziare a dividersi senza raddoppiare la sua massa. Quindi, resta da presumere che alcuni fenomeni che si verificano tra le divisioni possano essere considerati preparativi specifici per questo processo. Dopo aver fatto questa preparazione, la cellula può iniziare a dividersi, anche se non si è verificato il solito raddoppio di altri componenti. In questo caso, quando si considera la divisione, non abbiamo il diritto di limitarci al periodo in cui la cellula si divide realmente, poiché è possibile che in anticipo si verifichino alcuni degli eventi più importanti. Qual è la preparazione per la divisione?

Ora sappiamo bene che nelle cellule animali e vegetali, un autentico raddoppio del materiale genetico - la riproduzione del DNA - avviene solo tra due divisioni. Questo è facile da mostrare sperimentalmente: per un breve periodo, a una sostanza viene data una sostanza (di solito timidina) etichettata con isotopi radioattivi, che è incorporata nel DNA appena formato. Il DNA appena sintetizzato può essere trovato solo nei nuclei delle cellule nell'interfase, ma non nelle cellule in divisione. Un ulteriore miglioramento di questi esperimenti ha rivelato che la sintesi del DNA occupa solo una parte del periodo tra le divisioni.

Se questa cellula non è destinata a un'ulteriore divisione (questo vale per le cellule di molti tessuti specializzati, ad esempio muscoli e cervello), la sintesi del DNA non inizia. Avendo iniziato, questa sintesi, di regola, raggiunge la fine; in altre parole, la quantità iniziale di DNA raddoppia. Un'altra regola è seguita meno rigorosamente: se una cellula intraprende la sintesi del DNA, ciò porta non solo a raddoppiare la quantità di DNA, ma di solito alla divisione cellulare. G. Cuastler e F. Sherman, studiando le cellule dell'intestino dei ratti, hanno mostrato che ogni cellula nelle prime ore dopo la divisione fa una scelta: o inizia la sintesi del DNA e in questo caso si divide nuovamente, oppure sceglie la carriera di una cellula differenziata e questo significa che non si dividerà mai più. Il meccanismo che regola questa "scelta" non è stato ancora chiarito. Ciò è molto deplorevole, poiché questo meccanismo svolge indubbiamente uno dei primi ruoli nel mantenimento dell'equilibrio tra divisione cellulare e differenziazione e, di conseguenza, in quei disturbi di questo equilibrio che portano alla crescita maligna.

La riproduzione dei cromosomi porta solo alla formazione di una cellula con un doppio set di cromosomi. Per ottenere due cellule, questi cromosomi devono trovarsi all'equatore tra i due poli, dopo di che i cromosomi fratelli divergono sui poli opposti. In molte, forse anche in tutte, le cellule, i poli che indicano il movimento dei cromosomi non sono astrazioni, ma particelle fisiche molto reali e, per di più, molto interessanti. Inoltre, il movimento dei cromosomi dipende dall'esistenza di legami fisici ben definiti tra i cromosomi e queste particelle.

Nelle cellule animali, dove si possono sempre trovare tali particelle, sono state inizialmente chiamate con successo corpi polari, ma di solito sono chiamati centrioli. All'inizio, la nostra conoscenza dei centrioli era ridotta al fatto che si tratta di piccoli corpi arrotondati che possono essere identificati con metodi di colorazione appropriati. Lo studio della loro struttura interna è diventato possibile solo dopo la comparsa di un microscopio elettronico. Nel 1956, W. Bernard ed E. de Harven descrissero i centrioli di cellule in divisione come corpi cilindrici di 0,3-0,5 micron di lunghezza e circa 0,15 micron di diametro, le cui pareti sono costituite da sottili strutture parallele con l'aspetto di tubi. Apparentemente queste stesse particelle possono svolgere altre funzioni e non solo fungere da poli nella mitosi; per esempio, i corpi che giacciono alla base delle ciglia e dei flagelli hanno sostanzialmente la stessa struttura.

Dovrebbe essere riconosciuto che i centrioli non sono stati trovati nelle cellule vegetali. Tuttavia, poiché tutte le manifestazioni normali e anormali della mitosi si trovano nelle cellule vegetali, il che può essere spiegato sulla base di tutto ciò che sappiamo sui centrioli delle cellule animali, alcuni citologi ritengono che particelle simili saranno trovate nelle piante.

Quindi, uno dei prerequisiti per la divisione, almeno nelle cellule animali, è l'aspetto dei centrioli. La caratteristica più importante dell'emergenza dei centrioli è che si tratta di un processo di riproduzione: i centrioli sono strutture permanenti in grado di auto-riproduzione. I centrioli sono di solito una formazione accoppiata, con due centrioli appartenenti alla stessa coppia, solitamente situati ad angolo retto tra loro. Una cella eredita una di queste coppie e quindi riproduce l'altra coppia..

I tempi e la sequenza degli eventi che si verificano in questo caso sono noti in una certa misura. Esperimenti nel nostro laboratorio dell'Università della California hanno mostrato che il mercaptoetanolo (alcool etilico, in cui un atomo di ossigeno è sostituito dallo zolfo) blocca la mitosi se colpisce le cellule prima che i cromosomi si trovino lungo l'equatore e inizino a muoversi. Se la mitosi viene bloccata per un tempo sufficientemente lungo e quindi l'effetto viene rimosso, ogni cellula verrà divisa non in due, ma in quattro cellule. Osservando i processi che si svolgono in tali celle bloccate, si può notare che ogni polo è diviso in due, a seguito del quale si formano quattro poli e la cella è divisa in quattro parti. Quando quattro cellule figlie tentano di iniziare la divisione, all'inizio falliscono, poiché il loro apparato mitotico ha un solo polo. (Esse escono dalla situazione facendo un altro ciclo di riproduzione dei centrioli, dopo di che diventano capaci di divisione normale.) Il modo più semplice per spiegare questi esperimenti è il seguente. Normalmente, i poli dell'apparato mitotico sono formazioni accoppiate: due poli effettivamente rappresentati nella cellula contengono potenzialmente quattro poli. Quando la fissione viene ritardata usando mercaptoetanolo, le due unità presenti su ciascun polo vengono separate; quattro potenziali poli si trasformano in vere divisioni a quattro celle.

Questi esperimenti indicano anche che il mercaptoetanolo non sopprime la divergenza dei centrioli esistenti, ma blocca la formazione di nuovi. Utilizzando queste informazioni, siamo stati in grado di confermare la diffusa convinzione che il raddoppio dei centrioli si verifichi molto prima dell'inizio della divisione. Abbiamo suggerito che se la divisione in quattro cellule che si verifica dopo l'esposizione al mercaptoetanolo significa che ci sono quattro potenziali poli, quindi agendo con mercaptoetanolo prima, prima di raddoppiare i centrioli, otterremo la divisione in solo due cellule. E così si è scoperto. Conducendo esperimenti secondo uno schema rigorosamente studiato, siamo stati in grado di stabilire in quale fase i due potenziali poli si trasformano in quattro. Si è riscontrato che l'evento decisivo nella creazione di nuovi centrioli si verifica molto prima di questa divisione, vale a dire durante l'ultimo periodo della divisione precedente.

Sulla base di questi esperimenti, concludiamo che il centriolo accoppiato è associato a un metodo di riproduzione, che può essere chiamato creativo. Su scala molecolare, centriole è un grande corpo tridimensionale; è difficile immaginare che un tale corpo crei la sua copia esatta, proprio come fa un filamento di DNA. Tuttavia, è possibile che il primo passo sia riprodurre una singola molecola che contenga tutte le informazioni necessarie per costruire un nuovo centroolo, proprio come il primo passo nel moltiplicare un virus complesso è riprodurre una molecola di acido nucleico, che quindi raccoglie tutto il resto strutture necessarie per creare una particella virale matura. Dal momento che dovrebbe trascorrere del tempo tra la nascita del nuovo centriolo e il completamento del suo sviluppo, l'abbinamento di questa formazione può essere considerato un riflesso della convivenza di due generazioni in esso. E questo ha portato al presupposto che se potessimo osservare la formazione di nuovi centrioli, probabilmente vedremmo i centrioli completamente sviluppati e i centrioli di nuova generazione crescere vicino a loro. Questo è esattamente ciò che ha osservato J. Goll. È interessante notare che la propagazione dei centriole avviene facendo germogliare la particella figlia dalla madre; ma ciò che è assolutamente sorprendente è che la nuova particella cresce sempre ad angolo retto rispetto alla vecchia.

Dopo la riproduzione, i centrioli divergono in diverse direzioni. La loro divergenza crea nella cellula la polarizzazione necessaria per la mitosi. Una volta stabilita la posizione dei poli, possiamo dire dove andranno i cromosomi e su quale piano la cellula si dividerà. Nelle cellule di alcuni animali, i centrioli divergono molto prima della divisione; in altre cellule, la differenza si verifica improvvisamente, appena prima dell'inizio del movimento mitotico dei cromosomi. Esternamente, la divergenza dei centrioli assomiglia alla repulsione: le particelle polari divergono in diverse direzioni in una linea retta. Le misurazioni effettuate da E. Taylor hanno dimostrato che nelle cellule del tritone questo movimento si verifica a una velocità costante pari a circa 1 micron al minuto. Il confronto con la repulsione non dovrebbe essere preso alla lettera. Sarebbe più accurato dire che i poli sono generati in direzioni diverse da fili crescenti che continuano a collegare i poli e che insieme sono chiamati mandrino. La morfologia del fuso è descritta in modo abbastanza accurato, ma non è stato ancora stabilito come, a seguito della crescita del fuso, si verifichi un vero e proprio movimento di centriolo.

Il piano per la mitosi è chiaro in termini generali. La precisione necessaria è garantita da un percorso biologico molto particolare. Esiste un raddoppio esatto dei centrioli, e i prodotti di questo raddoppio divergono, formando due poli - né più né meno. Si verifica una riproduzione esatta dei cromosomi e i cromosomi fratelli vengono trasferiti ai poli fratelli. Tutto il resto è una questione di meccanica molecolare complessa, che stiamo appena iniziando a comprendere.

Poiché durante l'atto di mitosi viene svolto del lavoro, è necessaria anche una certa quantità di energia. I risultati degli esperimenti suggeriscono che l'energia necessaria per la fissione viene accumulata in anticipo. Durante la preparazione delle cellule per la divisione, la divisione può essere ritardata privando la cellula di ossigeno o causando avvelenamento degli enzimi ossidativi con monossido di carbonio. Tuttavia, questo è possibile solo fino a un certo momento - circa prima che i cromosomi inizino a condensarsi; successivamente, la fissione non può essere fermata da alcuna soppressione dei processi ossidativi. M. Swann è giunto alla conclusione che il numero di attività che preparano la divisione include il riempimento del "serbatoio di energia" in grado di soddisfare tutti i requisiti della mitosi. Stabilire la natura chimica di questo serbatoio di energia è uno dei problemi importanti associati allo studio della divisione cellulare..

Una volta completata questa preparazione a livello molecolare, la cellula può di solito entrare nella mitosi. Se è necessario un altro impulso speciale o se l'ultimo di una serie di processi di sintesi coinvolti nella preparazione alla fissione svolge il ruolo di tale impulso - non lo sappiamo ancora; in un modo o nell'altro, non siamo a conoscenza dei casi in cui le cellule sarebbero bloccate sulla soglia di divisione.

Se l'essenza della mitosi è il movimento dei cromosomi fratelli verso i poli fratelli, sorge inevitabilmente il problema di stabilire connessioni tra cromosomi e poli. Tuttavia, l'istituzione di queste connessioni è preceduta da una radicale ristrutturazione dell'intera struttura cellulare - prophase, che è una fase di mobilitazione all'azione.

I cromosomi sono compattati in filamenti visibili al microscopio. Si presume che questa compattazione sia ottenuta piegando i filamenti cromosomici in spirali compatte, dopo di che vengono piegati in una spirale del secondo ordine. È questo piano strutturale - la spirale arrotolata - che si incontra così spesso negli studi a livello molecolare. Sebbene i meccanismi interni della spiraleizzazione del secondo ordine siano sconosciuti, il suo significato è abbastanza chiaro. Come risultato di questo processo, una palla di fili lunghi e sottili si trasforma in formazioni dense che si muovono facilmente senza grovigli. Se tutto il DNA contenuto nel nucleo di una cellula umana viene tirato in un filo sottile, la lunghezza di questo filo raggiungerà i 10 milioni di micron, cioè 1 metro. Il DNA impaccato nei cromosomi si adatta in due serie di 46 cromosomi e ogni cromosoma è lungo solo pochi micron.

In molte cellule, entro la fine del periodo durante il quale i cromosomi si coagulano, le membrane nucleari vengono distrutte. È facile capire che il significato di questa distruzione è rimuovere l'ostacolo che si trova sul percorso dei cromosomi verso i poli; è più difficile spiegare i casi in cui è conservata la shell.

Allo stesso tempo, inizia il "montaggio" dell'apparato mitotico. Abbiamo già descritto la formazione dei poli. Definiscono la "stazione di destinazione" dei cromosomi. Tra i poli e attorno al nucleo è spesso possibile distinguere l'accumulo di materiale, che è ancora molto libero, da cui successivamente sorgerà l'apparato mitotico. In modo puramente descrittivo, abbiamo il diritto di affermare che le sostanze da cui è costruito l'apparato mitotico sono inizialmente sparse in tutta la cellula, quindi sono assemblate e organizzate sotto l'influenza dei centrioli; tuttavia, non sappiamo nulla di come ciò avvenga. Quando si osservano cellule di determinati tipi, sembra che il materiale del futuro apparato mitotico sia raccolto nel nucleo.

Solo ora, cioè dopo che si sono formati cromosomi chiaramente definiti, sono stati stabiliti i poli di fissione e assemblato il materiale necessario per costruire l'apparato mitotico, tutto ciò può entrare in vigore. I cromosomi cadono sotto l'influenza normativa dei poli e iniziano a muoversi. Descriviamo questo climax in modo così fluido solo perché ne sappiamo troppo poco; infatti, contiene il segreto più segreto della mitosi.

Per la corretta esecuzione di tutte le manovre che si verificano durante la mitosi, è necessario osservare rigorosamente la seguente regola: tutti i cromosomi devono riunirsi ai poli, tuttavia, in nessun caso due cromosomi gemelli devono trovarsi sullo stesso polo. Le osservazioni sulla mitosi suggeriscono che si formano connessioni fisiche tra centrioli e cromosomi; li chiameremo thread senza specificare le loro proprietà. Inoltre, è necessario menzionare un centromero o un cinetocore corporeo speciale; serve da punto di attacco del cromosoma al filo che lo collega al polo corrispondente. La posizione del cinetocoro su ciascun cromosoma è costante: spesso diciamo che il cromosoma ha la forma di V o J, perché durante la mitosi si comporta come se fosse trascinato su un filo attaccato al suo centro o ad una delle sue estremità. Ciò dimostra chiaramente che il cinetocoro è quella parte del cromosoma che è attivamente coinvolta nella mitosi; il resto del cromosoma lo segue passivamente. Tuttavia, non abbiamo informazioni dettagliate su questo organismo interessante..

Il movimento dei cromosomi dopo l'istituzione dei poli è diviso in due fasi. Innanzitutto, i cromosomi gemelli accoppiati si trovano sulla piastra equatoriale definita dai poli, quindi sono separati e divergono ai poli. Tutto ciò ricorda molto un teatro di marionette in cui gli attori tirano le marionette per archi (sebbene, naturalmente, questa analogia sia puramente superficiale). I cromosomi sorella, che non sono ancora divergenti e, quindi, sono collegati con entrambi i poli, si trovano sulla piastra equatoriale (cioè formano una metafase) sotto l'influenza della tensione di uguale forza che emana da entrambi i poli. Quando questi cromosomi accoppiati divergono, quindi sotto l'influenza della stessa tensione vengono diretti verso due poli opposti.

La separazione dei cromosomi fratelli e il loro movimento ai poli - movimento anafase - è stato studiato in dettaglio negli ultimi anni grazie allo sviluppo della microscopia, ai metodi di ripresa, al miglioramento dello studio delle cellule viventi al microscopio e, soprattutto, alla grande pazienza dei ricercatori. Il percorso intrapreso dai cromosomi sulla scala cellulare è piuttosto ampio - da 5 a 25 micron. La velocità di movimento è di circa 1 micron al minuto. I cromosomi si muovono in linea retta e di solito convergono ai poli. Spesso, quando i cromosomi si avvicinano ai poli, i poli stessi divergono ancora di più, trascinando i cromosomi. Di solito, sebbene non sempre, il movimento dei cromosomi verso i poli precede un'ulteriore divergenza dei poli. L'osservatore stupito dà l'impressione che prima i cromosomi siano attratti dai poli, quindi i poli divergenti li trascinano. Questa impressione è rafforzata dalla forma dei cromosomi in movimento: molto spesso assumono esattamente la forma che ci aspetteremmo per qualsiasi corpo flessibile trascinato attraverso un mezzo liquido da un filo legato a un punto.

Gran parte di ciò che è stato detto qui è nella natura di una semplice descrizione; tuttavia, da ciò si possono trarre alcune conclusioni. Viene delineato uno schema piuttosto definito che sta alla base della divisione di cellule molto diverse e fornisce le condizioni necessarie per un'adeguata distribuzione del materiale genetico. Il significato di ciascuna struttura e di ogni fase nella loro relazione con tutte le altre è abbastanza chiaro e le conseguenze di ogni deviazione possono essere previste in anticipo. La descrizione non si riduce sempre a una "descrizione semplice". Eppure risulta essere una "semplice descrizione" alla luce dei compiti della biologia moderna, che cerca di spiegare a livello molecolare (nonché sottomolecolare e supramolecolare) quei processi biologici che, come la trasmissione di tratti ereditari o la mitosi, sono già stati studiati abbastanza bene in biologicamente.

Lo studio della mitosi a livello molecolare è lungi dall'essere un problema senza speranza, poiché i complessi processi che si verificano contemporaneamente sono incorporati in una certa formazione strutturale - l'apparato mitotico, che può essere considerato uno strumento speciale per l'implementazione della mitosi. Possiamo avvicinarci allo studio della fisica e della chimica della mitosi esaminando il processo di formazione, la struttura e i cambiamenti dell'apparato mitotico, ma non dovremmo dimenticare che la mitosi è una funzione a cui partecipa l'intera cellula.

Consideriamo un apparato mitotico completamente formato nella fase decisiva della mitosi - in metafase, quando i cromosomi si allineavano lungo l'equatore, ma non hanno ancora iniziato a spostarsi sui poli. In un normale microscopio, si possono vedere i cromosomi che giacciono su un fuso - una formazione situata tra i poli; si ritiene che il fuso sia costituito da fili che collegano i poli tra loro, fili che collegano i cromosomi ai poli e: di una matrice di natura piuttosto incerta. Nelle cellule animali, i poli sono circondati da formazioni radiali, che sono state chiamate con successo stelle. Vari ricercatori hanno immaginato il fuso mitotico come un gel, come una formazione definita di "rigidità" leggermente maggiore o come un intreccio libero di macromolecole che hanno la forma di una catena o di un foglio di "fisarmonica" piegato. Come mostrato da J. Carlson e altri, il fuso mitotico può essere spostato intorno alla cellula usando un micromanipolatore. Spesso, il mandrino sembra trasparente su uno sfondo più nuvoloso. Ciò suggerisce che, durante la formazione del fuso, grandi particelle citoplasmatiche, come i mitocondri, vengono spostate verso altre parti della cellula; questa ipotesi è confermata dalla microscopia elettronica. Un microscopio polarizzatore rivela che i componenti molecolari del fuso sono orientati lungo un asse che collega i poli opposti; questo corrisponde al concetto di "fili" che collegano i poli tra loro e con i cromosomi. I recenti progressi nella microscopia elettronica - in particolare, i progressi nella produzione di preparati a cellule fisse per lo studio al microscopio elettronico - forniscono ulteriori prove della validità di questa visione. Nelle immagini ottenute da K. Porter, oltre a Bernard e de Harven, si possono distinguere sottili fili diritti, solitamente doppi, e talvolta collegati in fasci che si estendono dal cinetocoro alle aree vicine ai centrioli. Questi fili sono talvolta descritti come tubuli con un diametro di circa 150 angstrom. Tuttavia, tale descrizione si applica solo alle immagini ottenute con un microscopio elettronico e non significa affatto che si tratti davvero di tubi cavi. Questi sono i fili che si accorciano quando i cromosomi si spostano sui poli e si estendono quando i poli divergono in direzioni opposte. Tendiamo ad attribuirgli importanza nel movimento dei cromosomi. Tuttavia, in generale, l'immagine rimane, purtroppo, molto incompleta.

È chiaro che l'analisi della mitosi a livello molecolare non può essere effettuata finché non impariamo qualcosa sulle molecole che compongono l'apparato mitotico. Il modo più diretto per ottenere tali informazioni è isolare l'apparato mitotico dalle cellule in divisione. Per questo, è necessario disporre di un gran numero di celle divisorie, il che è del tutto possibile. Gli organismi marini, come i ricci di mare, depongono molte uova. Se tali uova vengono fecondate in laboratorio, mescolandole con lo sperma, iniziano a dividersi in modo sincrono. Allo stesso tempo, lo sperimentatore ha così tante cellule in divisione che il loro numero può essere misurato in grammi.

Tuttavia, l'apparato mitotico è una formazione sfuggente. Poiché si forma solo durante la divisione, scomparendo dopo il completamento di questo processo, non costituisce un organo permanente della cellula. Nel tentativo di isolare l'apparato mitotico, incontriamo immediatamente la sua instabilità chimica: nelle più diverse condizioni di escrezione, scompare semplicemente. Nel 1952, C. Dan e l'autore di questo articolo riuscirono a isolare l'apparato mitotico. Sin dall'inizio non c'erano dubbi che era impossibile isolare l'apparato mitotico senza danneggiarlo chimicamente; tutte le nostre ricerche di metodi più avanzati sono state mirate a cercare di minimizzare questi danni.

Abbiamo cercato di capire perché la struttura, che mantiene la sua forma e integrità nella cellula, una volta fuori dalla cellula, diventa completamente informe. È stata tratta la conclusione che l'ambiente interno della cellula fornisce determinate condizioni che proteggono l'apparato mitotico dalla deformazione. Sulla base dei dati secondo cui i legami disolfuro svolgono un ruolo importante nel mantenimento dell'integrità dell'apparato mitotico nella cellula, attraverso un ragionamento abbastanza complesso, sono giunto alla conclusione che un composto contenente legami disolfuro può svolgere una tale funzione protettiva. A questo scopo è stato fatto un tentativo di utilizzare il ditiodiglicole (HOCH₂CH₂S - SCH₂CH₂OH). J. Mitchison e l'autore hanno scoperto che l'aggiunta di ditiodiglicole al saccarosio o

il destrosio consente di mantenere la stabilità dell'apparato mitotico; per isolare gli apparecchi mitotici in un tale ambiente, era sufficiente distruggere le cellule. Ulteriore purificazione dell'apparato selezionato è stata effettuata lavandoli nello stesso mezzo. Nel nostro attuale lavoro presso l'Università della California, nella maggior parte dei casi utilizziamo questo particolare metodo di isolamento. Cosa siamo riusciti a scoprire studiando un apparato mitotico così isolato per 8 anni? Un lettore che spera di sapere come si muovono i cromosomi potrebbe non disturbare a leggere ulteriormente questo articolo. Siamo riusciti a imparare qualcosa sul tipo di molecole presenti in questo apparato e sulla loro posizione relativa; probabilmente, finché non studiamo le parti isolate della cellula, non possiamo aspettarci di più.

L'apparato mitotico contiene una grande quantità di proteine. J. Roslansky e l'autore hanno scoperto che contiene circa il 10% delle proteine ​​totali contenute nell'uovo schiacciato di un riccio di mare. Questa proteina viene sintetizzata durante la divisione o si forma nella cellula in anticipo e durante la divisione si verifica solo il "montaggio" di singoli elementi dell'apparato mitotico? Il signor Vent ha cercato di indagare su questo problema con il metodo immunologico; decise di scoprire se l'apparato mitotico isolato contenesse proteine ​​(rilevate dalle loro proprietà antigeniche) che non erano nella cellula prima della divisione. Finora, tali antigeni non sono stati rilevati e questo ci consente di credere che la sintesi delle proteine ​​che formano l'apparato mitotico dovrebbe precedere la fissione. Affinché la divisione diventi possibile, la cellula deve garantire la presenza di queste molecole..

A. Zimmerman ha studiato attentamente le proteine ​​dell'apparato mitotico. Il quadro si è rivelato sorprendentemente semplice: a giudicare da questi dati, tutte le proteine ​​che compongono l'apparato mitotico isolato appartengono a un solo tipo. Tuttavia, naturalmente, molte altre proteine ​​dovrebbero essere presenti (in quantità minori) nell'apparato mitotico.

L'apparato mitotico contiene anche acido ribonucleico (RNA) e la maggior parte di questo RNA è apparentemente collegato a una proteina di tipo predominante. La sua funzione rimane misteriosa. L'RNA è solitamente associato alla sintesi proteica, ma l'apparato mitotico non sembra sintetizzare le proteine. È possibile che l'RNA contenuto nell'apparato mitotico sia correlato all'assemblaggio di questa intera struttura e non solo alle sue molecole costituenti. È molto allettante supporre che le informazioni genetiche siano necessarie non solo per la formazione di "blocchi" separati, ma anche per la costruzione di strutture cellulari da questi blocchi.

I nostri recenti studi hanno dimostrato che l'apparato mitotico contiene anche quantità significative di lipidi - molecole di grasso che svolgono un ruolo importante in altri tipi di strutture, ad esempio nei sistemi di membrana esterna e interna della cellula, nei mitocondri, ecc. È possibile che molte bolle, membrane e le strutture tubulari che sono visibili nelle microfotografie elettroniche dell'apparato mitotico riflettono precisamente questa presenza di lipidi.

Nei nostri primi esperimenti, siamo stati guidati dall'ipotesi secondo cui singole molecole nell'apparato mitotico sono interconnesse da ponti disolfuro - legami chimici che collegano gli atomi di zolfo di due molecole proteiche vicine. Abbiamo ipotizzato che il "montaggio" dell'apparato mitotico sia ridotto alla formazione di tali ponti. Tuttavia, a seguito dei successivi lavori, in particolare degli studi del laboratorio di Dana a Tokyo, è emerso che il ruolo principale appartiene ai ponti non disolfuro, cioè non ai legami disolfuro completamente ossidati (simili a quelli formati in strutture stabili come capelli o gomma vulcanizzata) e i legami sono di tipo leggermente diverso, a cui tuttavia partecipano anche gruppi contenenti zolfo. Utilizzando un metodo basato sulla combinazione specifica di una sostanza colorata con un gruppo sulfidrilico (- gruppo SH) di proteine, Dan e uno dei suoi studenti, N. Kawamura, sono stati in grado di dimostrare che il "montaggio" dell'apparato mitotico consiste nell'accumulo di proteine ​​nella regione dei centrioli, in particolare ricco di gruppi sulfidrilici; durante il periodo anafase, quando i cromosomi si spostano sui poli, questi gruppi solfidrilici scompaiono e riappaiono solo alla divisione successiva. Vorremmo davvero stabilire una connessione tra questo accumulo di proteine ​​ricche di gruppi sulfidrilici e il "montaggio" dell'apparato mitotico, e anche scoprire se la scomparsa di questi gruppi (che si verificano, probabilmente a causa dell'ossidazione) non è collegata a processi chimici che causano il movimento cromosomico. Sperimentiamo la farina di tantalio, avendo così tante prove dell'importante ruolo dei gruppi contenenti zolfo nella mitosi e non avendo idea di cosa sia questo ruolo..

I processi chimici associati al movimento dei sistemi biologici sono stati recentemente intriganti per i biologi. L'idea che questo movimento sia in qualche modo determinato dalla reazione del sistema motorio con adenosina trifosfato (ATP) e dall'eliminazione dei gruppi fosfatici dall'ATP è molto diffusa. Si ritiene che tutte le proteine ​​coinvolte nel movimento - e non solo le proteine ​​contenute nel tessuto muscolare - interagiscano con l'ATP e causino la sua scissione. Tuttavia, quando l'apparato mitotico era isolato dalla cellula con vecchi metodi, non era possibile ottenere materiale capace di tale interazione. Usando un nuovo mezzo di saccarosio con l'aggiunta di ditiodiglicole, R. Iverson, R. Chaffee e io abbiamo isolato l'enzima attivo che scompone l'ATP dagli apparati mitotici. Gli studi effettuati finora confermano l'assunto che le proteine ​​dell'apparato mitotico, come le proteine ​​contrattili muscolari, interagiscono con l'ATP e lo scompongono.

Il nostro desiderio di unità può spingerci oltre. Possiamo porci la domanda: l'apparato mitotico non è un sistema di fibre contrattili - un muscolo minuscolo? I filamenti che collegano cromosomi e poli, così come i filamenti che vanno da un polo all'altro, sono stati a lungo scoperti su preparazioni di cellule morte se osservati al microscopio elettronico convenzionale e successivamente; tuttavia, fino a quando questi fili non potevano essere visti in una cellula di divisione vivente, potevano essere considerati artefatti associati alla fabbricazione di droghe. Ora, dopo le osservazioni di cellule viventi fatte da C. Inue usando un microscopio a polarizzazione appositamente progettato per questo scopo, non c'è dubbio che i filamenti dell'apparato mitotico esistano davvero.

Tuttavia, su un'idea approssimativa del sistema di fili contrattili, non andrai lontano. I fili che collegano i cromosomi con i poli sono accorciati a una parte insignificante della loro lunghezza originale, o forse così tanto che semplicemente scompaiono. I fili che collegano i diversi poli a volte si allungano in modo molto significativo. Quando accorciate o allungate i fili non diventano più spessi o più sottili; allo stesso tempo non diventano meno diretti. I filamenti visibili con un microscopio elettronico sembrano mantenere il loro diametro precedente, anche se diventano più corti o più lunghi. Sorge involontariamente la domanda se l'accorciamento causato dalla rimozione di alcune molecole costituisca una "contrazione" dei filamenti dell'apparato mitotico e l'allungamento sia la crescita in una dimensione, cioè l'aggiunta di molecole. È necessario scoprire se la rimozione o l'aggiunta di molecole può avvenire in modo tale che i fili possano tirare una certa massa o, al contrario, spingerla davanti a loro. Utilizzando il modello proposto da Inue, si può provare a spiegare il processo di crescita stesso. Crede che gli elementi molecolari dell'apparato mitotico possano essere in due stati: ordinati (fibrosi) e disordinati. Il passaggio da uno stato a un altro è determinato dallo spostamento di un certo equilibrio e la quantità relativa di materiale in uno stato ordinato cambia in accordo con le condizioni nella cellula nel suo insieme.

Non appena i cromosomi sono divisi in due gruppi, inizia la formazione di due nuclei interfase, cioè l'aspetto del guscio nucleare e dei cromosomi allungati sottili. Le informazioni che abbiamo in merito al recupero nucleare sono molto scarse. Quindi, sulla base di osservazioni al microscopio elettronico, sembra che le membrane nucleari non si ripresentino completamente, ma siano formate da frammenti del materiale della membrana presente nella cellula.

L'evento più interessante nella divisione cellulare, che può essere osservato anche sotto una lente d'ingrandimento, è la trazione di una cellula animale a metà o l'apparizione nella cellula vegetale di un setto, per così dire, dal nulla, tra i due nuclei che hanno appena completato la mitosi. Le teorie più ingegnose furono proposte per spiegare questi fenomeni; è stato suggerito, ad esempio, che la superficie della cellula forma un anello contrattile lungo l'equatore o che la superficie della cellula cresce e viene premuta lungo l'equatore.

Una teoria soddisfacente dovrebbe spiegare in che modo i poli dell'apparato mitotico determinano la posa di una nuova membrana cellulare all'equatore, indipendentemente dal fatto che ciò si verifichi a seguito della retrazione di una membrana esistente o della formazione di un setto all'interno della cellula. Come ha recentemente dimostrato K. Kawamura, lo spostamento dell'apparato mitotico sul lato o la sua rotazione di 90 ° comporta un corrispondente spostamento del piano di divisione. Nel frattempo, l'apparato mitotico non partecipa direttamente al completamento dell'atto di divisione. I. Hiramoto riuscì a rimuovere l'apparato mitotico dalle uova schiacciate del riccio di mare, succhiandolo letteralmente fuori dalla cellula usando una pipetta molto sottile controllata da un micromanipolatore. Se l'apparato mitotico è stato rimosso qualche tempo prima dell'inizio della divisione cellulare, allora non si è verificata alcuna frammentazione. Se è stato rimosso immediatamente prima della divisione, al momento della divergenza dei cromosomi sui poli, la frantumazione è continuata come al solito. A sua volta, l'attività dell'apparato mitotico è indipendente dai cromosomi. Ciò è evidenziato dai risultati di vari esperimenti sulla rimozione dei cromosomi, dopo di che l'apparato mitotico ha continuato tutte le sue trasformazioni.

La storia della mitosi e della divisione cellulare suona più come il libretto di alcune opere italiane che una pagina di Euclide. La riproduzione cellulare non è un certo singolo processo definito e non può essere descritta da alcuna equazione. La sua essenza consiste nel raddoppiare tutte le possibilità potenziali di una cellula - creando il raddoppio. Il raddoppio consiste non solo nel raddoppiare la quantità, ma anche nel garantire la possibilità di separazione in due unità indipendenti. Come abbiamo visto sopra, il raddoppio di tutte le molecole si verifica molto prima della mitosi e solo dopo che due cellule si formano dal materiale di una cellula.

L'aumento biologico è sostanzialmente un processo il cui scopo è limitato al raddoppio. Il grado di crescita di ogni singola cellula ha alcuni limiti. Il limite di crescita, a quanto pare, è dovuto al fatto che un nucleo può controllare solo una massa limitata di materia vivente. Questa restrizione non è causata dall'esaurimento della potenziale crescita della cellula: se, dopo che la cellula ha raggiunto la sua dimensione massima, una parte del materiale cellulare viene amputata, la cellula ricomincerà a crescere fino a questo massimo, ma non di più. La quantità di materiale genetico di una cellula vegetale o animale (misurata dalla quantità di DNA in essa contenuta) può solo raddoppiare e un ulteriore aumento è possibile solo dopo che i cromosomi subiscono un ciclo di mitosi. Quando l'apparato mitotico è danneggiato da sostanze chimiche, ad esempio la colchicina, i cromosomi divisi non divergono, ma continuano a rimanere in un nucleo. La cellula "poliploide" risultante può crescere fino a dimensioni proporzionali al numero di insiemi di cromosomi che contiene. Se la mitosi procede normalmente, ma non si verifica la divisione cellulare, si forma una cellula con due nuclei, che può raggiungere dimensioni due volte più grandi del normale. Se l'intero ciclo di divisione procede normalmente, ciascuna delle cellule figlie può crescere fino a raggiungere le dimensioni delle cellule madri.

Se trovi un errore, seleziona un pezzo di testo e premi Ctrl + Invio.